Las plantas están expuestas, durante todo su ciclo de vida, a distintos tipos de
estímulos. Como son organismos sésiles no pueden moverse ni escapar de
estos estímulos, por lo tanto, han desarrollado una maquinaria eficiente para
poder soportarlos.
Los estímulos pueden ser externos e internos. Externos son químicos, físicos o
biológicos (efecto de gravidez, foto periodo, al tipo de luz que ellas perciben,
temperatura, viento, CO2 y el etileno que es una hormona que tiene que ver
con la cobertura de un fruto).
En la zona de las raíces, la planta esta sometida a oxigeno, parásitos, tipo de
suelo, nutriente (cantidad sales), agua disponible, metales tóxicos y al frío.
Estos estímulos varían en cantidad y calidad. Además, pueden variar de minuto
a minuto. Aunque algunos de estos estímulos no varían ni en calidad ni en
cantidad.
Los alerces son plantas que viven mucho tiempo (se han encontrado de hasta
3500 años). Este es un ejemplo importante por la cantidad de estímulos que
han soportado.
Una manera en que las plantas pueden responder a estos estímulos es
cambiando su morfología, por ejemplo, las plantas dependiendo del estímulo
pueden formar órganos (organogénesis somática) o embriones
(embriogénesis somática). La primera es la formación de órganos a partir de 2
células diferenciadas y la segunda es la formación de embriones a partir de
células diferenciadas.
Cuando las plantas producen embriones en todos los extremos de la hoja es
por una estrategia reproductiva
A su vez, las plantas están sometidas a estímulos internos, o sea dentro de la
célula, y estos son patógenos, virus, temperatura, minerales, luz, señales
eléctricas, hormonas, azúcares, aminoácidos. Y la célula cuando llegan estos
estímulos, lo amplifican dentro de ella, en una cascada de interacciones dentro
de la célula. En este sentido son muy parecidas las células animales con las
vegetales, en cuanto como amplifica la señal con el mismo mecanismo. ¿Cómo
responde la célula?, alterando su crecimiento, metabolismo celular, formando
embriones u órganos, esto por cambio en el flujo de iones, en vías de
regulación metabólica, regulación muy fina en expresión de genes y cambio en
el citoesqueleto, que da finalmente el cambio en la forma de la célula.
La planta censa estos estímulos a partir de la célula. Por ejemplo, censa el
ozono, inundaciones, sequía, sales y esto afecta a distintos órganos o partes
de la planta. No todas las células responden igual, esto es por su
diferenciación, porque cambian los genes que se están expresando. Por
ejemplo, el ozono afecta solo la parte aérea y las sales afectan las raíces.
La célula al censar el estimulo reconoce principalmente el estrés y después
monta una cascada de señalización intracelular que conlleva a cambios en el
núcleo, expresión de genes formación de nuevas proteínas y alteración del
metabolismo celular. Viaja por la célula y monta una respuesta generalizada
para defenderse de estímulos externos
Adaptación: a largo plazo, en tiempo evolutivo, y conlleva cambios genéticos, a
nivel de genoma; de especiación.
Aclimatación: temporal; se produce en un solo individuo, de período corto y
rápido. Un ejemplo sería aquellas plantas que viven a 20 ºC y se ponen a 4 ºC
por una semana y luego a -12 ºC. Ellas pueden sobrevivir porque la planta, al
estar a 4 ºC censó el estímulo de frío y montó una maquinaria de defensa
frente a el. Luego al ser expuesta a -12 ºC ya tiene montada la maquinaria y
puede soporta dicha condición.
No todas las plantas son capaces de responder a cualquier estimulo, por
ejemplo, características al estrés, muchas de las respuestas dependen de cuan
severo es el daño y esto tiene que ver con las concentraciones (como metales
pesados), la duración del estímulo, las veces que ha sido expuesta y la
combinación de estrés que se potencian entre sí y gatillan una peor respuesta.
Las características de la planta dependen de qué órgano o tejido ha sido
afectado. Por ejemplo, si se le pone sal a una hoja es menos nocivo que si se
le pone a una raíz. La edad también es importante, pues a más jóvenes
responden mejor a los estímulos. El genotipo también influye, ya que se da
variabilidad genética y por ende van a existir plantas con mayor resistencia que
otras.
Tipos de respuestas: resistencia o susceptibilidad. Resistencia: sobrevivencia y
crecimiento. Susceptibilidad: muerte.
Existe una corriente que dice que las plantas son inteligentes porque aprenden
del ambiente, pues como no se mueven, las células perciben traducen y
evalúan la información entregada del ambiente, al evaluar monta una red
adaptativa representacional donde el tejido integra esta red.
La planta completa evalúa el fitness, cuanto puede soportar el ambiente, y de
ahí el individuo completo realiza una respuesta inteligente como cambiar su
morfología, de expresión de genes y eso a su vez modifica el ambiente y luego
es un fitness. Esto es importante en el cambio climático, donde en muy poco
tiempo los ambientes han variado mucho, y las plantas han logrado modificar
su estructura ante este cambio. (Suelos muy contaminados con sales las
plantas exudan moléculas que atrapan estos iones)
La planta aprende de sus estímulos internos, y puede sobrevivir.
¿Cómo se traduce esta señal de información que viene del ambiente?, a través
de isoestimulos externos. Las señales son amplificadas dentro de la célula por
moléculas llamadas segundos mensajeros y los más importantes son el calcio y
kinasas. Calcio es un ion divalente que existe en baja cantidad dentro de la
célula y con estímulos puede aumentar su concentración. Las kinasas están
involucradas en la fosforilación de proteínas. El 4% de los genes de las plantas
son distintas kinasas que responden a diferentes estímulos, por lo tanto es una
proteína muy abundante.
Existe una conversión entre ambas, con proteínas que unen calcio con kinasas
dependientes de calcio y esto genera mayor diversidad en la capacidad de
respuesta a distintos estímulos. Y estos mensajeros segundos gatillan las
respuestas en la planta.
Hay dos maneras de cómo se traduce la información, esto es por sistemas de
información genéticos y epigenéticos. Genético sólo lo codificado en el
genoma, genes principalmente (es el modelo mas simple en términos
biológicos), y lo epigenético es información que no es codificado en genes pero
que se traduce por la interacción de genes o modificaciones de cromatina. En
un ejemplo clásico del sistema mendeliano de información genética un gen se
transcribe en el RNAm que luego se traduce a la proteína y genera un carácter
(un gen un carácter). En sistema epigenético, son una red de los distintos
genes que interactúan con distintas factores ambientales y que su relación
genera caracteres
Otra manera de regulación epigenética es por modificación de cromatina, por
metilación de histonas o metilación del DNA.
Un ejemplo clásico que es altamente regulado por señales externas, es la
floración, la transición de un crecimiento vegetativo a la etapa reproductiva. La
floración es regulada por muchas variables, la luz, reloj circadiano, fotoperíodo,
venalización, la vía autónoma (edad de la planta) y las hormonas. Existe un
represor maestro de la floración, FLC. FLC es un represor transcripcional de los
genes FT y SOC1 que a su vez transcriben a los genes AP1 y LFY . El FLC
cuando la planta germina en el embrión está siempre en un alto nivel
reprimiendo a la floración en todo momento hasta que llegan estímulos
externos y se apaga el gen y se prenden el resto de genes río abajo y se gatilla
la floración. El FLC se regula por vías genéticas y vías epigenéticas. El la vía
autónoma que es la vía en que la planta censa su edad. En la vía epigenética
que es la venalización cuando las plantas se ponen en frió a 4 ºC por 2
semanas y luego se ponen a 20 ºC y luego florece, esto ocurre después del
invierno
2
. Esto ocurre porque el frío gatilla que el locus del FLC, sitio de la
cromatina donde esta ubicado se compacte con histonas, se reprima esa zona
y no quede expuesta a los factores de trascripción, entonces el gen FLC se
apaga (silencia) porque el lugar físico donde esta ubicado se compacto.
Diferentes señales producen diferentes vías de traducción de señales pero
convergen en un punto común que es la expresión de genes.
Esto ocurre en la señal ambiental es censada por receptores de membrana
que gatilla toda una cascada de señalización intracelular que activan los
conductores que activan factores de trascripción, conversan entre ellos y van a
expresar distintos genes blanco que participan en distintos estrés ( tolerancia al
estrés y aclimatación).
Cambios genómicos. El frío es censado por la membrana esto gatilla
liberación de calcio citoplasmático, se activa un factor de transcripción llamado
ICE y este a su vez gatilla la expresión de otros factores de trascripción que
son los CBF (CGF1 CBF2 CBF 3) que a su vez van a activar un regulón CBF
que son varios genes responsables de la aclimatación al frío
Experimento del 2002 en el cual por
microarrays (que se usa para hacer
expresión global de genes) se
estudió que pasaba con los genes
en frío, sequía y sal (NaCl) y en el
diagrama se ven cuales son los
genes comunes en las vías y únicos.
Por ejemplo para la respuesta del
frío se evaluaron 7000 genes de
Arabidopsis. De los 23 genes que
responden a esa señal 21 son
exclusivamente del frío, 8 son
compartidos con frío y sequías, dos
con el frío y la sal y 22 eran
comunes con los tres, entonces tres
señales ambientales distintas son
censadas en distintas vías
convergen en que expresan un
numero similar de genes, que al
tener genes en común van a permitir
la tolerancia a los 3 extremos.
En sequía participan moléculas señalizadoras del ácido cítrico que es una
hormona que gatilla la expresión de otros CBF (4) que también participan en la
regulación de los CBF
Así si se pone una planta frente a la falta de agua, se activa el regulón CBF que
a su vez permite la aclimatación de la sequía y la liberación del frío porque
convergen.
Se puede hacer un by pass de toda esta red metabólica modificando algunos
CBF
Por ejemplo: plantas de canolas donde se sobreexpresó el CBF 3 que es
activada por frío.
Plantas de diez semanas donde 7 estuvieron normal luego una semana sin
agua y después dos semanas normal: la planta silvestre murió porque no
aguantó la falta de agua.
En cambio una planta transgénica respondió bien.
Por lo tanto un gen que en teoría respondería al frío permite la tolerancia a la
sequía.
A su vez también hay cambios no genómicos, cambios iónicos. En este último,
si uno toca una planta esta se contrae, porque tiene sensores de contacto, los
cuales al activarse gatillan liberación de iones en el músculo de la planta (igual
a la contracción muscular). En este caso no hay participación de genes.
Por lo tanto, cambio genómico: involucra activación transcripcional de genes
Cambio no genómico: participan moléculas (iones en este caso)
Como la planta censa estímulos externos, esto es por receptores de dos tipos:
de superficie celular e intracelular. Uno censa los que no pueden entrar a la
célula y el otro es para los que entran al citoplasma.
En animales se han identificado tres tipos de receptores. Uno es receptor unido
a proteína G donde una molécula de receptor que está en la membrana censa
una molécula y gatilla la activación de una proteína G que está acoplada a ella
y esa proteína G que está activada, compuesta por tres subunidades, se
disocia una de ellas y puede activa esta subunidad de la proteína G a otras
enzimas.
El otro es un receptor unido a enzima, receptores kinasa que son homodímeros
que reconocen la señal y este se autofosforila activándose una cascada.
Receptores tipo canales iónicos, un canal censa una molécula abre un poro y
permite el flujo de iones.
Estos son receptores descritos en animales de los cuales existe también evidencia en plantas.
A su vez también el potencial de membrana puede funcionar como receptor, en
este caso al tocar la planta o la luz azul es capaz de modificar estos receptores
de membrana lo que hace que se activen canales transportadores de iones en
este caso de calcio (canales regulados por voltaje). El calcio entra a la célula,
mediado por proteínas kinasa y activa transportadores de potasio y cloro. A su
vez los sensores (receptores) de membrana también pueden ser intracelulares
porque los iones se almacenan en las vacuolas.
El canal de calcio que hay entre la vacuola y citosol al ser activado por una
molécula de IP3 se abre y el calcio sale de la vacuola. Por tanto hay receptores
de membrana, citosol y organelos.
Tipos de receptores, uno de los más estudiados es el que se llama dos
componentes, estos son descritos en bacterias y en plantas (kinasas en
animales) se llama de dos componentes porke uno de ellos sirve de sensor y el
otro de efector. El receptor es generalmente kinasa que reconoce ligando y
esto gatilla autofosforilación de sus histidinas que están en el intracelular. Estas
histidinas son capaces de fosforilar a la proteína efectora y la activan y esto
gatilla una cascada de señalización que finalmente gatillan la regulación génica
En plantas hay variaciones de los dos componentes, uno es el etileno que
funciona como dos componentes pero en una sola proteína, el receptor cuando
está el etileno desfosforila su histidina. En este caso esta función que estaba
en dos proteínas en el caso del etileno queda como una sola
.
Gen de receptores uno de los más conocidos es el de la floración. Hay un tipo
de plantas que responden al fotoperíodo, las plantas de día corto y de día
largo. Las plantas tienen un umbral de luz; las plantas de día corto en
presencia de, por ejemplo, en el verano o prima donde hay más luz y
oscuridad (barra negra oscuridad barra amarilla más luz)
Si en ese caso hay más luz que oscuridad la planta está en su estado
vegetativo y no se reproduce; al pasar la oscuridad, el umbral típico, la planta
florece
Si la planta que tiene a 16 horas de oscuridad y 8 de luz se le pone un impulso
de luz entre medio de la oscuridad, la planta no florece
La proteína de membrana que actúa como receptora de etileno (en plantas) posee ambos dominios ( His
–Asp) mientras que en individuos de otros kingdom en los receptores equivalentes (independiente del
ligando) encontramos dos proteínas una de membrana para His y otra en el citosol para Asp.
En el otro caso las plantas de día largo con mucha luz florece y con poca luz no
florecen (como las plantas típicas que en invierno no florecen y en primavera si)
si se le pone flash de luz en la oscuridad florecen. Esto se conoce como
fotoperíodo que es la respuesta ante el tiempo de luz y oscuridad.
Existen tres tipos de receptores de luz: citrocromos, fototropinas y triptocromos,
estos se diferencian en que responden a distintos tipos de luz. Las fototropinas
y los triptocromos responden a la luz azul, los citocromos responden a la luz
roja. Las fotoropinas y triptocromos están involucrados en el fototropismo
(plantas en la oscuridad elongan mucho más el tallo) y la de etiolación (plantas
en las oscuridad no quedan con sus cloroplastos y quedan blancas)
Los citocromos (luz roja) están involucrados en fotoperíodo (plantas de día
corto y largo)
La luz azul y roja son muy importantes para la planta. Estos dos tipos de luz
son censados por los receptores que gatillan cascadas celulares y gatillan la
fotomorfogénesis, la transición de cromoplastos y etioplastos en cloroplastos.
Es el paso de un etioplasto (cloroplasto inactivo que no es capaz de hacer
fotosíntesis en un cloroplasto) esto en las plantas etioladas, aquellas que son
blancas es porque tienen mutados citocromos o proteínas de la
fotomorfogénesis
La luz es también importante para la germinación de la semilla, esta es
gatillada por la luz roja.
La fotomorfogénesis es regulada por citocromos y triptocromos
Las fototropinas están involucradas en aperturas de estomas, fototropismos y
movimiento de cloroplastos.
La luz es importante para todo el ciclo de crecimiento de plantas
Proteínas kinasas son receptores
Ej: fitocromo, el pigmento que censa la luz: pictocromo
En un macetero se pone la semilla a una distancia grande o sea muy
enterrada y nunca va a germinar porque no censa la luz, tiene un umbral que
es el límite que es cual en que la luz penetra, en cambio si se la pone en el
límite germina.
Los fitocromos son kinasas y el cromóforo de ellas es un beta pirrol de cadena
lineal.
Los fitocromos existen de dos formas: inactiva (circulo) y activa (cuadrado),
todas las respuestas en que están involucradas los citocromos son mediados
por la forma activa
Existen dos tipos de luz roja: de 660 nm y luz roja lejana 630 nm de longitud de
onda. Cuando el fitocromo inactivo, (fitocromo rojo) cuando censa la luz roja se
vuelve activo, que seria el fitocromo rojo lejano. El fitocromo rojo lejano cuando
censa la luz rojo lejano se inactiva y vuelve a ser fitocromo rojo.
El proceso es reversible, por ejemplo las semillas cuando germinan, el
citocromo activo activa este proceso y cuando no lo necesita se inactiva.
Es un proceso reversible
Las dos hipótesis de cómo la actividad kinasa puede mediar la actividad de un
fitocromo, uno es que la kinasa es capaz de fosforilar a otra, entonces
fitocromo reconoce cromóforo se activa y fosforila a una molécula traductora de
señal (que da la respuesta).
La segunda es similar, pero el fitocromo se activa con el cromóforo viene una
molécula que la fosforila al fitocromo y así el fitocromo puede fosforilar a otra
molécula.
Para estudiar, existe una mutante en tomate (llamada áurea) que no tiene
citocromo y por lo tanto es blanca. El experimento es con protoplastos de la
planta (células cultivadas in Vitro), son células de tamaño relativamente grande.
A estas células de áurea se les inyectó directamente al citoplasma citocromo y
al activarla con luz roja los etioplastos pasaron a cloroplastos.
A la misma célula se le inyectó calcio, se la trato con luz y pasó lo mismo,
significa que el calcio participa en la vía de los citocromos.
La semilla es una etapa muy crítica de la planta por lo tanto es importante que
sepa cuando germinar
Las condiciones óptimas es cuando hay más calor
La germinación es producidas por las giberelinas, una hormona, en condiciones
normales, los genes que codifican la giberelinas están inactivas (ga3, ga2) son
activados por stp y pic1, son represores. Entonces cuando hay luz adecuada
para germinar el citocromo se activa y es capaz de destruir al represor y se
activan los genes para la síntesis de gerialina. En frío y al sacarlas a la luz
germinan inmediatamente. El frío reprime o destruye a los represores.
Por lo tanto frío y luz controlan la germinaron
.
Esta regulación es idéntica en animales y plantas.
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